Correlated fluctuations in neural networks on the microscopic and mesoscopic scale

  • Korrelierte Fluktuationen in neuronalen Netzwerken auf mikroskopischer und mesoskopischer Ebene

Dahmen, David; Diesmann, Markus (Thesis advisor); Offenhäusser, Andreas (Thesis advisor)

Aachen (2017)
Doktorarbeit

Dissertation, RWTH Aachen University, 2017

Kurzfassung

Die Untersuchung der Multiskalen-Dynamik kortikaler Netzwerke ist ein wesentlicher Schritt zum Verständnis der Funktionsweise des Gehirns. Moderne Multielektrodentechnologie ermöglicht die Ableitung von massiv-parallelen Hirnsignalen auf der Ebene von Aktionspotentialen (Spikes) und lokalen Feldpotentialen (LFPs). Beide Signale sind verwandt und zeigen die Hirndynamik auf verschiedenen räumlichen Skalen. Während Aktionspotentiale die Aktivität einzelner Nervenzellen darstellen, ist das LFP ein großflächiges Summensignal mit Beiträgen von Tausenden oder gar Millionen von Neuronen. Sowohl die Spikes einzelner Zellen als auch das LFP resultieren aus der koordinierten Aktivität vieler Neuronen in komplexen Netzwerken. Diese Aktivität ist sowohl durch die Verbindungsstruktur als auch durch die intrinsische Dynamik der einzelnen Zellen bestimmt.Die vorliegende Arbeit beruht auf einem konnektionistischen Ansatz für die mathematische Modellierung von Spike-Aktivität und LFPs. Eine formale Reduktion von Nervenzellen auf einfache Berechnungseinheiten erlaubt die Fragestellung, welche Aspekte von experimentell beobachtbarer Aktivität sich aus deren Zusammenschaltung ergeben. Im Fokus steht die Untersuchung von korrelierten Fluktuationen in Netzwerken, die grundlegende Eigenschaften von Verbindungsstrukturen des Gehirns aufweisen. Diese Netzwerke bestehen aus exzitatorischen und inhibitorischen Neuronen, welche jeweils die Aktivität von Hunderten bis Tausenden von anderen Neuronen des Netzwerks als Eingangssignal empfangen und verarbeiten. Ein Gleichgewicht von Exzitation und Inhibition in solchen Netzwerken resultiert in einer Aktivität der Neurone, die durch Fluktuationen im Eingangssignal bestimmt ist. Molekularfeldtheorien nutzen dies und nähern letzteres als ein effektives Feld mit Gaußscher Statistik um die Aktivität und Korrelationen auf der Ebene von Populationen von Neuronen zu beschreiben. Diese Arbeit geht über die Populationsbeschreibung und die Approximation des Gaußschen Eingangssignals hinaus und erweitert die angewandte Molekularfeldtheorie um Korrekturen, die aus der endlichen Netz-werkgröße resultieren. Diese Korrekturen erklären die experimentell beobachtete Statistik der Korrelationen, insbesondere deren Mittelwert und Varianz über Neuronenpaare. Als Ausgangspunkt dafür dient ein zufällig verbundenes Netzwerk aus Ising Spins, welches ein klassisches Modell für kollektive Phänomene in ungeordneten Systemen darstellt. Es folgt die Herleitung von äquivalenten ratenbasierten Netzwerkmodellen, welche mit Funktional-Methoden aus der statistischen Physik und Feldtheorie analysiert werden. Zur Validierung der theoretischen Reduktion Spike-basierter auf ratenbasierte Neuronenbeschreibungen wird eine Methode hergeleitet, welche die effiziente Integration von ratenbasierter Dynamik in einen Spike-basierten Netzwerk Simulator erlaubt. Diese schafft die Grundvoraussetzung für die Entwicklung von Multiskalen-Modellen von Hirnaktivität, die beide Beschreibungsebenen beinhalten. Den Abschluss der Arbeit bildet ein Modell eines bestimmten balancierten Netzwerks, des kortikalen Mikroschaltkreises, welches hier der Fragestellung dient, wie sich mikroskopische Dynamik für spontane und stimulierte Aktivität im LFP widerspiegelt. Das Modell dient desweiteren zur Illustration eines Hybrid-Schemas zur Modellierung von LFPs aus Netzwerken von Spike-basierten Punkt-Neuronen und dessen Implementation im frei verfügbaren Software-Paket hybridLFPy. Zusammenfassend verbindet diese Arbeit molekularfeldtheoretische Methoden mit Vorwärtsmodellen um eine Brücke zwischen mikroskopischer und mesoskopischer Hirnaktivität zu schlagen und Modellvorhersagen zu machen für in Experimenten zunehmend messbare Aspekte kortikaler Dynamik auf verschiedenen Skalen.

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